Органи чуття, нервова система і поведінка бджіл

Орієнтується бджола в зовнішньому середовищі, або, як кажуть, оцінює фактори зовнішнього середовища, за допомогою органів почуттів, що сприймають подразнення від навколишніх предметів. Ці подразнення надходять в клітини нервової системи, і бджола відповідає (реагує) на зміну зовнішнього середовища відповідними руховими реакціями.

У бджоли є такі органи чуття: зір, нюх, дотик, смак і слух. Розвинені вони далеко не в такій мірі, як у вищих тварин і людини.

Зір

У бджоли є три простих і два складних ока. Прості очі складаються з прозорої лінзи, що утворює горбок на хітиновому покриві голови. З внутрішньої сторони до лінзи підходить шар зорових клітин, від яких в мозок бджоли відходять зорові нерви. З боків лінзи розташовані пігментні клітини, що містять чорну речовину, що поглинає світлові промені. Світло від предмета, що знаходиться перед бджолою, проникає через лінзу до зорових клітин, де викликає відповідне роздратування, яке після передачі по нервах в мозок дає зорове відчуття.

Складні очі бджоли складаються з 4-5 тис. (У трутня понад 8 тис.) Маленьких окремих вічок (оматидів), що утворюють на поверхні ока шестикутні площадки – лінзи, оточені волосками. Кожне очко має окрему лінзу, під якою знаходяться прозорий кришталевий конус і кришталева паличка. З усіх боків вічко оточене пігментними клітинами.

Вони чорного кольору і поглинають падаючі на них світлові промені. Кожне вічко складного ока сприймає лише дуже обмежену частину простору, розташованого перед ним. Але всі очі разом створюють відображення всього поля зору. Таке зображення, що складається з окремих маленьких частин в кожному вічку, називають мозаїчним, а спосіб сприйняття зображення мозаїчним зором.

Як показали недавні дослідження, складні очі бджіл короткозорі. Бджоли чітко розрізняють ними предмети тільки на близькій відстані, приблизно до декількох сантиметрів. У міру віддалення предмета чіткість сприйняття зменшується. На відстані 0,5 м і більше бджола розрізняє лише рухомі предмети.

Функція простих очей ще точно не встановлена. Якщо бджолі замазати прості очі тушшю, то її поведінка в вулику і в полі практично не відрізняється від контрольних особин, тільки дії такої бджоли дещо запізнюються. Якщо ж вчинити навпаки, замазати тушшю складні очі, залишивши тільки прості, то бджола поводиться як абсолютно сліпа. Вважають, що прості очі лише підвищують загальну світлочутливість складних очей.

Опукле розташування складних очей на голові дозволяє бджолі охоплювати величезне поле зору, що необхідно для орієнтування під час польоту. Складні очі бджоли сприймають поляризоване світло, а це важливо для її орієнтації по небу при знаходженні взятка і повернення у вулик (як відомо, око людини не може відрізнити поляризоване світло від неполяризованого).

Бджоли розрізняють наступні основні кольори: жовтий, синьо-зелений, синій, фіолетовий і ультрафіолетовий. Особливо добре бджоли розрізняють ультрафіолетовий колір – невидимий для людини, але широко поширений в природі. Червоний колір бджоли не бачать. Помаранчевий, жовтий і зелений кольори, добре помітні людиною, бджоли сприймають як один жовтий колір, але зате в смузі коротких світлових хвиль бджоли бачать п’ять кольорів, з яких три невидимі людині.

Бджоли можуть розрізняти і форму предметів. Досліди показали, що бджоли чітко розрізняють форми, що нагадують пелюстки квіток і квітки, тобто ті, що зазвичай зустрічаються їм в природі. При цьому вони добре розрізняють кількість пелюсток у квітці в межах від 3 до 6, а також 8, 10 і 12. Найкраще ж запам’ятовують бджоли квітки з п’ятьма пелюстками. Однак форми, з якими вони в природі не стикаються (трикутник, квадрат та ін.), бджоли не розрізняють.

Нюх

Нюх у бджоли сильно розвинений. Основне місце, де знаходяться органи нюху, – вусики. На поверхні їх є численні поглиблення – нюхові ямки, прикриті зверху пористими пластинками. У цих ямках розташовані чутливі нервові клітини, що сприймають подразнення і передають його в мозок. Таких нюхових ямок є близько 6 тис. на кожному вусики бджоли.

Органы осязания пчелы

Рис. 10. Органи дотику бджоли:

А – дотиковий конус; Б і В – дотикові волоски; 1 – волоски; 2 – хітиновий покрив тіла; 3 – нервові клітини.

Досліди показали, що більшість запахів бджоли розрізняють з такою ж чутливістю, як і людина. Однак деякі запахи, що мають для бджіл біологічне значення, вони розрізняють значно краще людини. Наприклад, встановлено, що запах ароматичної речовини – гераніола бджоли розрізняють в розведенні 1: 100000 000 (органи нюху людини вловити такі дози не можуть). З’ясувалося, що гераніол входить до складу секрету насонової залози, розташованої між п’ятим і шостим члениками черевця на спинний стороні бджоли. Запах ароматичного секрету цієї залози привертає бджіл, що літають в повітрі під час роїння.

Бджоли добре розрізняють запах бджолиної отрути, який має на них подразнюючу дію. Вони розрізняють запах матки і добре відрізняють плодову матку від непліной. Матка виділяє так звану «маточну речовину», сприйняття якої вказує бджолам на її присутність в сім’ї і перешкоджає закладці маточників і розвитку яйцевих трубочок у бджіл.

Бджоли сприймають запахи деяких квіток (наприклад, смородини), які людина не відчуває. Вони здатні також чітко знаходити певні, знайомі їм запахи серед десятків інших. Бджоли розрізняють і суміші запахів. Здатність бджіл тонко розрізняти запахи має велике значення для відшукування квіток з нектаром серед інших квіток рослин.

У бджіл існує ще контактний нюх (сприйняття предмета при обмацуванні його вусиками). Так, обмацуючи вусиками, бджоли можуть відрізнити особин своєї сім’ї від чужих бджіл.

Дотик разом з нюхом дає бджолі можливість орієнтуватися головним чином при роботі в вулику. Органи дотику знаходяться на вусиках і розкидані по всьому тілу. Складаються вони з хітинових волосків і відчуттєвих конусів, до яких підходять нервові закінчення (рис. 10).

Смак

Органи смаку розташовані біля основи язичка і в ротовій порожнині бджоли. Їжа, споживана бджолою, піднімається по хоботка до чутливих клітин, які сприймають смакові подразнення. Бджоли легко розрізняють багато домішок до цукрового сиропу. Вони, наприклад, відмовляються брати сироп з домішкою 0,9 г соляної кислоти на 1 л. У той же час вони беруть сироп з домішкою оцтової кислоти до 24 г на 1 л. З цього випливає, що органи смаку контролюють корм, що забирається бджолою.

Слух бджіл

Бджоли видають і сприймають різні звуки, багато з яких мають біологічне значення. Так, бджолина сім’я видає характерні звуки, що змінюються в зв’язку зі взятком; специфічні звуки виникають в сім’ї, що підготовляється до роїння. Бджола, готова вжалити, видає своєрідні звуки, що призводять в роздратування інших бджіл. Безматочним сім’ям властивий особливий гул. Відомі здавна звуки, іменовані «співом маток». Найчастіше спів маток можна чути в дні, що передують виходу другого рою (вийшла з маточника молода матка видає тонкий протяжний звук; на нього відповідають інші матки, що знаходяться ще в маточниках; їх звуки, що поглинаються стінками маточника, більш глухі і низького тону). У дослідах вдавалося отримувати відповіді маток на звуки, що відтворюються штучно за допомогою звукового генератора. Бджоли видають звуки під час мобілізаційного танцю (див. стор. 54-56). Якщо танець бджоли не супроводжується звуком, то він не має мобілізуючої дії на оточуючих льотних бджіл.

Для сприйняття звуків у бджіл є особливі органи – хордотональні і джонстонові. Хордотональні органи зосереджені на гомілках передніх ніжок бджоли. Складається такий орган зі скупчення клітин, між якими натягнуті кутикулярні нитки у вигляді струн. Від чутливих клітин, що сприймають звуки, відходять нервові тяжі. Джонстонові органи знаходяться на другому членику вусиків. З їх допомогою бджоли сприймають повітряні і звукові коливання. Вважають, що джонстонові органи відіграють велику роль в орієнтації бджіл під час польоту.

 Почуття часу

Бджоли мають здатність чітко визначати час доби. Так, якщо виставляти на пасіці цукровий сироп щодня в один і той же час, то бджоли незабаром стануть точно прилітати до часу виставки для них сиропу. Бджоли точно розрізняють час і в умовах штучного (електричного) освітлення, отже, це почуття не залежить від місця розташування сонця.

Нервова система

Як і взагалі у всіх тварин, всі органи у бджоли діють не розрізнено, а узгоджено, в певній послідовності і ритмі. Зі зміною роботи одного органу змінюється відповідно робота і інших, пов’язаних з ним органів. Функцію узгодження, об’єднання роботи окремих органів виконує нервова система.

Крім того, нервова система має ще іншу, більш складну функцію. Життя бджоли протікає в певних умовах зовнішнього середовища, з якої бджола отримує необхідну їй їжу, повітря, знаходить укриття від ворогів і т.д. Бджолі потрібно постійно орієнтуватися серед численних факторів зовнішнього середовища. Одні фактори сприятливі (нектар в квітці, тепло), і бджола їх використовує. Інші фактори несприятливі (холод, дощ, напад шкідників), і бджола від них захищається. Функцію узгодження дій організму в цілому із зовнішнім середовищем також виконує нервова система.

У бджоли виділяють центральну, периферичну і вегетативну нервові системи.

Центральна нервова система бджоли складається з розміщеного в голові великого надглоточного вузла і відходить від нього черевного нервового ланцюжка (рис. 11 і кол. Табл. I, /). Надглоткового вузол за своїм значенням відповідає до певної міри мозку вищих тварин, тому його називають ще мозком бджоли. Від надглоточного вузла відходять нерви до складних і простих очей бджоли і до вусиків. Другий вузол в голові – піглоточний з’єднаний з надглотковим двома нервовими тяжами; від підглоточного вузла йдуть нерви до хоботка і інших ротових придатків. Від підглоточного вузла черевний нервовий ланцюжок тягнеться уздовж грудей і черевця, розташовуючись в нижній, черевній частині. Він складається з двох паралельних стовбурів і потовщень – нервових вузлів. Останні попарно зростаються між собою і утворюють складні вузли черевного нервового ланцюжка. У робочої бджоли є сім таких вузлів: два, найбільші, в грудях і п’ять в черевці.

Нервная система пчелы

Рис. 11. Нервова система бджоли (вид збоку):

1 – надглотковий нервовий вузол: 2 – піглоточний нервовий вузол; 3 і 4 – грудні вузли черевного нервового ланцюжка; 5-9 – черевні вузли; нн – нервові нитки кінцівок.

Від складних вузлів черевного нервового ланцюжка відгалужуються нерви до різних органів, в тому числі і до численних чутливих волосків, розташованих по поверхні тіла. Від грудних вузлів нерви відходять до ніжок і м’язів крил, від черевних – до всіх внутрішніх органів і до жала. Сукупність усіх нервів, що відходять від нервових вузлів до органів тіла і до шкірного покриву, становить так звану периферичну нервову систему.

Вегетативна нервова система об’єднує і узгоджує роботу внутрішніх органів. Її діяльність знаходиться в тісному зв’язку з центральною нервовою системою. Складається вона з невеликих вузлів, розміщених в горлі, стравоході, середній кишці, серці, жалі і інших органах, та відходять від них нервами.

Функції нервової системи легко зрозуміти з наступного простого прикладу реакції бджоли на зовнішній подразник. Якщо злегка придавити ніжку бджоли, що спокійно сидить на руці, то це подразнення (притиснення) сприймається чутливими волосками і нервовими клітинами, розташованими на ніжці бджоли, і передається по чутливому нерву до найближчого нервового вузла. Тут цей сигнал відповідним чином переробляється в інший вид подразнення, яке вже іншими нервами (руховими) передається до м’язів, що пересувають ніжку. Бджола в відповідь на це притиснення відсуне ніжку. Такий нервовий акт, що складається з сприйняття подразнення, передачі його по чутливому нерву до нервового вузла, переробки подразнення і передачі його вже по руховому нерву до м’язів, називається простим рефлексом. Але якщо різко і сильно придавити бджолу, то у неї виникне подразнення в багатьох чутливих клітинах тіла, яке буде більшої сили. Дійшовши до нервових вузлів, подразнення пошириться не тільки на найближчі вузли, але і далі по всьому черевному нервовому ланцюжку і дійде до головних вузлів. В цьому випадку у бджоли виробиться більш складна відповідна дія на подразнення і воно передасться до кількох м’язів, в результаті чого бджола, наприклад, злетить. Коли подразнення виникають у багатьох вузлах і відповідна реакція захоплює багато м’язів або всю бджолу в цілому, той же рефлекс буде більш складним.

Прості і складні рефлекси – вроджені, спадкові. Бджола народжується, маючи вже готовий набір рефлексів (відповідей на подразнення), які будуть проявлятися кожен раз, коли зовнішні умови матимуть на бджолу відповідний вплив. Крім простих і складних рефлексів (які називаються також безумовними, вродженими), у тварин виявляються ще умовні рефлекси, відкриті великим російським фізіологом І. П. Павловим. Умовні рефлекси набуваються в процесі життя і грають величезну роль в поведінці тварини.

Збираючи нектар, бджоли орієнтуються за кольором, запахом і формою квіток. Бджола летить за їжею в силу вродженого безумовного рефлексу. При цьому колір, запах і форма квітки самі по собі для бджоли не мають ніякого значення. Але коли бджола знайде корм в квітці з певним поєднанням кольору, запаху і форми, то ці ознаки стають для неї умовними харчовими сигналами. Вони діють на бджолу на відстані, вказуючи їй на наявність корму. В даному випадку у бджоли виробляється умовний рефлекс на певний колір, запах і форму квіток. Цей умовний рефлекс набувається бджолою в процесі її життя і існує до тих пір, поки вона буде знаходити їжу (підкріплення) в квітках даного кольору, запаху і форми. Коли ж бджола, вилетівши з вулика, не стане знаходити харчового підкріплення в цих квітках, то умовний зв’язок порушиться і зникне. У бджоли тоді може виробитися умовний рефлекс на інше поєднання цих ознак, наприклад два і навіть три умовних рефлекси на рослини, які цвітуть у різний час дня.

Діяльність бджіл всередині гнізда дуже складна. Бджоли регулюють температуру і вологість гнізда, вирощують розплід, будують стільники, охороняють гніздо і т.д. Кожна з цих робіт бджіл складається з багатьох послідовних дій, що відбуваються протягом тривалого часу. Такого роду діяльність бджіл обумовлена ​​наявністю у них інстинктів. Інстинкт – це складний комплекс безумовних рефлексів. Сучасна наука всю поведінку бджіл пояснює наявністю у них інстинктів, прояви яких уточнюються умовними рефлексами стосовно до конкретних умов середовища.

Поведінка бджіл у родині

Бджолина сім’я, що складається з декількох десятків тисяч бджіл, являє собою єдине ціле; дії її в багатьох випадках нагадують дію цілісного організму. Життя і робота окремої бджоли підпорядкована загальним функціям всієї родини. Громадський спосіб життя бджіл визначив і закріпив в їх спадковості особливі властивості, властиві сім’ї в цілому як біологічної одиниці.

Окрема бджола може підняти температуру свого тіла лише на кілька градусів; бджоли ж, перебуваючи в родині, можуть підняти температуру всередині гнізда до 34-35 ° і підтримувати її незалежно від температури зовнішнього середовища. Окрема бджола гине, вкусивши когось або тварину; для бджоли її укус не може, в зв’язку з цим, мати будь-якого захисного значення. Але для сім’ї укус і загибель кількох бджіл мають велике захисне значення, тому що вони охороняють сім’ю в цілому, її гніздо і складені запаси корму. Окрема бджола замерзає при температурі нижче 8 ° тепла; вона не може зимувати. Сім’я бджіл набуває нових властивостей, що дозволяють їй спільно виробляти і зберігати тепло, необхідне для успішної зимівлі. Одна бджола виділяє так мало воску, що його не вистачить на відбудову навіть одного комірки; в сім’ї ж бджоли можуть за ніч відбудувати кілька тисяч комірок.

Яким же чином бджоли сім’ї об’єднані в одне ціле?

У бджіл існує багато вроджених рефлексів, що забезпечують їхнє життя в сім’ї як єдине ціле. Бджоли запам’ятовують місце розташування вічка свого вулика і, повертаючись з поля, точно потрапляють в свою сім’ю. Всі бджоли сім’ї мають свій, особливий, характерний для сім’ї запах, за яким відрізняють бджолу своєї сім’ї від чужої. Бджоли видають особливий гул (призивний), на який збираються в одне місце. У сім’ї бджіл здійснюється постійний обмін їжі, який служить одним з факторів їх об’єднання в одне ціле. Постійний обмін кормом дозволяє бджолам швидко в будь-якому місці гнізда знаходити для себе потрібну за кількістю і за якістю їжу, а також швидко поширювати серед бджіл сім’ї різні біологічно активні речовини, які регулюють фізіологічні процеси і поведінку бджіл в сім’ї.

Своєрідним способом здійснюється взаємозв’язок між маткою і бджолами її сім’ї. Бджоли злизують з поверхні тіла матки маточну речовина, яке передається всім бджолам сім’ї. Ця речовина дуже нестійка і постійно має поповнюватися. Припинення подачі маточної речовини викликає у бджіл ятати маточників для виведення нової матки.

Бджоли і матки видають особливі звуки, що направляють роботу інших бджіл, що визначають загальний стан сім’ї. Порушення бджіл, що почалося в одному якомусь місці гнізда, поширюється на всю сім’ю або на великі групи бджіл сім’ї.

Велике значення в житті бджолиної сім’ї має комплекс рефлексів, спрямованих на спільне і ефективне використання появи в природі взятка. Варто лише одній бджолі з родини знайти рясне джерело взятка, як через кілька хвилин його збиратимуть вже сотні, а через 1-2 години тисячі бджіл цієї родини.

 

Розподіл робіт між бджолами

Всі роботи бджіл поділяються на два періоди: вуликовий, коли вони виконують роботи в гнізді, і льотний, коли вони головним чином збирають нектар, пилок і воду.

До недавнього часу вважали, що робота між окремими бджолами в вуликовий період їх життя розподіляється строго відповідно до їх віку. Однак це твердження не відповідає дійсності. Робота молодих бджіл не може розподілятися завжди однаково, незалежно від стану сім’ї та зовнішніх умов, в яких вона знаходиться. Спостереження, проведені в Інституті бджільництва, показали, що молоді бджоли одночасно можуть виконувати в гнізді багато функцій по догляду за розплодом, і строгого розмежування їхніх робіт, а тим більше поділу на групи не існує, молода бджола виконує одну з багатьох робіт, в яких є потреба на тому стільнику, де вона знаходиться.

Молода бджола не відразу приступає до роботи. Бджола, яка  тільки що вийшла з комірки ще слабка і невпевнено тримається на стільнику. Вона приймає корм від інших бджіл, іноді залазить в порожню комірку і сидить там деякий час нерухомо. Після того як бджола зміцніє, вона приймається за перші роботи у вулику – згризати залишки кришечок, якими розплід був запечатаний, і чистить комірки. Потім бджола приступає до робіт по годівлі личинок і догляду за розплодом.

У молодих бджіл розвиваються залози, що виділяють молочко для личинок, а також восковидільні залози. Такі бджоли зосереджуються на розплоді або біля нього, прагнучи перебувати в найбільш теплій частині гнізда. При температурі в гнізді 34-35 ° у бджіл найбільш активно діють травні ферменти, які розкладають білки і жири пилкових зерен. При цій же температурі найбільш активно функціонують залози, що виділяють молочко і віск.

Якщо в гнізді сім’ї багато молодих личинок, то більшість молодих бджіл, сидячи на стільниках з личинками, годують їх молочком. Якщо бджола потрапляє на стільник, де знаходяться личинки старшого віку, то в результаті впливу на нервову систему бджоли вона годує личинок кашкою. Молода бджола, що потрапила на стільник з вирослими личинками, починає їх запечатувати. Бджола на порожньому стільнику поруч з розплодом починає чистити комірки, готувати їх до кладки яєць маткою. Бджола, яка виявилася поруч з маткою, включається в її свиту. Молода бджола у вільному від стільників просторі гнізда віддає на воскобудівництво воскові пластинки, що накопичилися у неї. Таким чином, характер роботи молодої бджоли визначається потребою сім’ї в тих чи інших роботах в даний час. Залози, що виділяють молочко і віск, розвиваються у молодих бджіл; в такому розвиненому стані вони знаходяться у бджіл протягом всього періоду їх роботи у вулику.

Бджоли на стільниках з розплодом розподіляються більш-менш рівномірно і виконують всі необхідні роботи в гнізді. Змінюються умови життя, стан гнізда, погода, взяток, змінюється і розподіл робіт між бджолами.

Починаючи з 3-5-го дня життя молоді бджоли роблять орієнтовні і очисні обльоти. Бджола, вийшовши з льотка, злітає, обертається головою до вулика і літає деякий час поблизу льотка, запам’ятовуючи його місце розташування. Одночасно вона виділяє кал, що  накопичився в кишечнику. У наступні дні бджола, вилітаючи, здійснює політ навколо вулика, привчаючись орієнтуватись в більшому просторі. Після обльоту бджола продовжує свої роботи по догляду за розплодом. Іноді на обліт одночасно вилітає велика кількість молодих бджіл; особливо багато їх бере участь в обльоті після тривалих непогожих днів, коли бджоли не могли вилітати з вулика.

Невелика частина молодих бджіл охороняє вічко. При цьому вони відрізняють своїх бджіл від чужих по запаху і поведінці. Число таких сторожових бджіл залежить від стану сім’ї та зовнішніх умов. Їх може бути трохи – 1-2 десятка в спокійний час при наявності взятка, коли немає небезпеки нападу ворогів і чужих бджіл. Якщо ж взятка немає і чужі бджоли літають у вулик, то число сторожових бджіл може зрости в кілька разів.

Великий вплив на роботу бджіл мають взятки. Поява взятка підсилює всі роботи бджіл. Вони дають більше корму матці, від чого вона починає відкладати більше яєць; рясніше постачають кормом личинок, освоюють нові стільники, що веде до збільшення розплоду; бджоли починають виділяти віск і будувати стільники. Сім’я під час взятка працює особливо енергійно.

Тривалість періоду робіт у вулику залежить від сили сім’ї, швидкості поповнення сім’ї молодими бджолами, а також від величини взятка. У родині щодня виводяться бджоли, які залишаються на стільниках з розплодом, включаючись в роботи по годівлі личинок і догляду за ними. Ці нові бджоли поступово замінюють більш старших бджіл, які переходять на роботу зі збору нектару і пилку.

на головну