Розмноження і розвиток бджоли

Вирощування молодих бджіл – одна з найважливіших функцій бджолиної сім’ї. Бджоли навесні і влітку швидко зношуються і гинуть переважно під час польотів в поле. Бджоли, вирощені восени, коли активність життя сім’ї знижується, живуть значно довше (до весни). Ці бджоли зимують і гинуть протягом першого місяця після початку активної роботи навесні.

Щоб бджолина сім’я могла підтримувати свою силу, а у весняно-літній період рости, в гнізді повинні безперервно виводитися молоді бджоли.

Статеві органи матки.

Вони складаються з парних яєчників, парного і непарного яйцепроводів, піхви і сімяприймача.

Яєчники матки розміщені в черевці. Яєчник нагадує за формою грушу: спочатку він тонкий із загнутим кінцем, але поступово розширюється (рис. 8). Тонким кінцем яєчник звернений до голови, а широким – до кінця черевця матки.

Половые органы матки (А), рабочей пчелы (Б) и пчелы-трутовки (В)

Рис. 8. Статеві органи матки (А), робочої бджоли (Б) і бджоли-трутівки (В):

1 – яєчники (ят – яйцеві трубочки); 2 – парний яйцепровід; 3 – непарний яйцепровід; 4 – сімяприймач (ж – залоза сімяприймача), яч – яєчники; пя – парні яйцепроводи; см – зачаток сімяприймача.

Кожен яєчник складається з яйцевих трубочок, тонких спочатку, які поступово розширюються до кінця. У добре розвинених маток можна нарахувати 180-200 трубочок в кожному яєчнику, у малих- не більше 120-140. У яйцевих трубочках зароджуються і розвиваються яйця.

На самому початку яйцевої трубочки знаходиться зона ядерного і клітинного ділення, де розмножуються клітини зародкового епітелію. Далі по ходу яйцевої трубочки відбувається диференціація клітин; тут можна розрізнити три їх групи: великі яйцеві клітини, розташовані на деякій відстані одна від одної, великі жовткові, у великій кількості заповнюють простір між яйцевих клітинами, і дрібні фолікулярні клітини розташовані по периферії трубочки. Ще далі трубочка ділиться на ‘ясно помітні камери. У кожній камері знаходиться одна велика яйцева клітина а між ними групуються скупчення жовточних клітин. На межі розташування яйцевих клітин утворюються перетяжки, внаслідок чого трубочка розділяється на ділянки, в яких яйцеві камери чергуються з жовтковими Поступово просуваючись до кінця яйцевої трубочки, яйцеві клітини збільшуються за рахунок поживних речовин, синтезованих в жовткових клітинах Фолікулярні клітини ущільнюються, утворюючи зовнішню (фолікулярну) оболонку яйця. В кінці трубочки жовткові клітини, позбавлені поживних речовин розпадаються, і жовткові камери зникають. Поверхневий шар плазми яйцеклітини ущільнюється і утворює другу (внутрішню) жовткову оболонку яйця. До кінця яйцевої трубочки підходить готове яйце, відкладається маткою в клітинку.

Добре розвинені великі матки мають довгі яйцеві трубочки з 12-13 камерами. У дрібних маток лише по 6-7 камер в трубочці. Чим більше яйцевих трубочок, а в трубочках камер, тим більше яєць розвивається в яєчнику одночасно і тим більше яєць матка може відкласти.

Дозрілі яйця з яйцевих трубочок потрапляють в парний яйцепровід – широкі трубки, що відходять від кожного яєчника. Потім трубки яйцевода зливаються разом в один непарний яйцепровід, який переходить в піхву і закінчується статевою щілиною.

У тому місці, де трубки парного яйцепроводу переходять в непарний, відкривається протока сімяприймача.

Сімяприймач – це мішечок, в якому зберігаються сперматозоїди, що надійшли від трутнів при спарюванні.

У стінці сімяприймача є пухкий шар, пронизаний трахеолами і трахейними клітинами. Через цей шар здійснюється харчування сперматозоїдів, постачання їх киснем і видалення продуктів розпаду. На сімяприймачі знаходиться придаткова залоза. Вона з’єднана вивідною протокою з каналом сімяприймача, який далі опускається з сімяприймача і закінчується в непарному яйцепроводі. По цьому каналу сперматозоїди потрапляють на яйця, що проходять по яйцепроводу, при відкладання їх маткою. На одне яйце потрапляє 12 сперматозоїдів.

Сперматозоїди трутня представляють собою тонкі нитки, які можуть здійснювати зигзагоподібні руху. Потрапивши на оболонку яйця, сперматозоїди через пухке місце в оболонці яйця проникають всередину. Один з них зливається з ядром яйцеклітини, а решта розчиняються в її цитоплазмі.

Коли матка кладе яйця в бджолину клітинку або в мисочку, з сімяприймача виділяється найдрібніша крапелька рідини із сперматозоїдами. Коли ж матка кладе яйця в трутневі стільники, то рідина зі сперматозоїдами на яйце не потрапляє. Таке яйце залишається незаплідненим.

Статеві органи робочих бджіл

Статеві органи робочих бджіл складаються з двох недорозвинених ниткоподібних яєчників, в яких міститься 3-5, щонайбільше 19-21 також недорозвинених яйцевих трубочок. У робочої бджоли сімяприймача немає, і вона втратила здатність до спаровування. У бджіл-трутовок яйцеві трубочки знаходяться в розвиненому стані. Розрізняють анатомічних бджіл-трутовок, що мають розвинені яйцеві трубочки, але ще не відкладають яєць, і фізіологічних трутовок, що відкладають яйця.

Статеві органи трутня

Статеві органи трутня складаються з двох сім’яників, статевих шляхів з підрядними залозами і копулятивного апарату. Сім’яник складається з численних злегка звивистих трубочок- насіннєвих канальців, в яких дозрівають сперматозоїди в перші дні життя трутня. Сперматозоїди потім переміщаються в насінні бульбашки, які у дорослого трутня збільшуються в розмірі і містять від 1,5 до 3 мм 3 сперми. Насіннєва пляшечку, звужуючись на кінці, впадає в просвіт великої придаточної залози, що виробляє слиз. Далі відходить сімявивержний канал, що розширюється в цибулину і закінчується складновлаштованим копулятивним органом.

На відміну від матки у трутня статеві клітини утворюються тільки на початку його життя, а весь інший час трутень має готову сперму з декількома мільйонами сперматозоїдів.

Парування маток з трутнями

Парування маток з трутнями відбувається тільки в повітрі, поза вуликом. Завдяки цій особливості матка зазвичай злучається з несумісними їй трутнями. Статева зрілість трутнів настає на 8-14-й день після виходу їх з комірок. У тиху теплу погоду вони вилітають по кілька разів на день на відстань до 4 км від вулика. У віці 3-5 днів при гарній погоді вилітають також з вулика молоді матки в звичайний орієнтовний обліт, під час якого вони знайомляться з місцем розташування вулика і річки. Після кількох таких вильотів, на 7-10-й день життя матка робить вже шлюбні вильоти, що тривають по 15- 20 хвилин. Погана погода може затримати виліт маток на спаровування іноді на 2-3 тижні.

Парування маток з трутнями зазвичай відбувається в найбільш теплі години дня при температурі не нижче 25 °. Більшість маток вилітає на спарювання 1-2 рази, а деякі матки – до 3 4 раз. В середньому матка злучається з 6-8 трутнями.

Раніше вважали, що матка злучається тільки з одним трутнем. Пізніше ж було з’ясовано, що під час одного вильоту вона злучається з декількома трутнями і вилітає на спарювання не один, а кілька разів. Під час спарювання з усіма трутнями, крім останнього, матка не затискає жалоносного камери до такої міри, щоб стався відрив копулятивного органу трутня. Після ж його відриву подальше спаровування матки стає неможливим, і вона повертається у вулик, маючи «знак запліднення», або «шлейф», – білу плівку, яка виступає з кінця її черевця. Від цієї плівки матка звільняється в вулику через кілька годин.

Трутні літають зазвичай на висоті 10-12 м, збираючись у великих кількостях в певних місцях. Неплідні матки виділяють ароматичний секрет, який привертає трутнів. Трутні і матки уникають польотів поблизу водних просторів; над водою вони зовсім не літають. Це пояснюється тим, що при спарюванні матка разом з трутнем падають на землю, і, потрапивши в воду, матка неминуче загинула б.

Під час спарювання матки сперма трутня, зібрана в насінних бульбашках, з силою надходить в сімявивержний канал. Слиз придаткових залоз виштовхується слідом за спермою, просуваючи її вперед. Сперма вибризкується в парні яйцепроводи матки. Після спарювання, у вулику сперма повільно випливає з парних яйцепроводів назовні, і частина її проникає по каналу в сімяприймач. Якщо за один виліт матка отримала недостатня кількість сперми, то на другий день вона вилітає повторно. За період спарювання у матки в сімяприймачі збирається 5-7 млн. сперматозоїдів.

Якщо матка не спарилася з трутнями протягом 30-35 днів, то вона зазвичай втрачає здатність до спарювання, припиняє вильоти з вулика і стає трутневою (відкладає незапліднені яйця, з яких розвиваються трутні).

У вищих тварин процес запліднення яйцеклітини настає слідом за спарюванням. Однак у бджолиної матки ці два процеси роз’єднані в часі. На початку свого життя матка злучається з трутнями, при цьому ніякого запліднення не відбувається. Яйцеклітини запліднюються під час відкладання маткою яєць протягом всього її життя. У вищих тварин яйцеклітини набувають здатність до розвитку тільки після запліднення. У бджіл же, як і у багатьох інших комах, яйця, відкладені маткою, здатні до розвитку і без запліднення. З таких незапліднених яєць розвиваються трутні. Жіночі ж особини (матки і робочі бджоли) розвиваються з запліднених яєць.

Біологічне значення процесу запліднення полягає в тому, що таким чином виходять організми з подвійною спадковістю: материнської та батьківської. Подвійна спадковість обумовлює велику життєздатність організму і ширші можливості його пристосовності до мінливих умов життя.

Відкладання яєць маткою.

Плодову матку в період відкладання яєць завжди оточують молоді бджоли, утворюючи так звану «свиту» матки. Бджоли, що становлять свиту, звернені (Табл. V. 1). У перервах між кладкою яєць молоді бджоли годують матку молочком, що виробляється в їх залозах. Чим частіше матка отримує корм від бджіл, тим вище її несучість.

Медоносные пчелы и их постройки (продолжение Таблицы IV)

Таблиця V. Медоносні бджоли і їх споруди (продовження Таблиці IV)

1 – матка в оточенні робочих бджіл, що становлять її “свиту”. 2 – стільник медоносної бджоли з рамкового вулика: зм – запечатаний мед; р – запечатаний розплід; п – перга; м – ройові маточники; мс – мисочка. 3 – види комірок в стільнику медоносної бджоли: р – комірка робочих бджіл; п – перехідні комірки; т – трутневі комірки.

Виділення сперматозоїдів на яйце під час його відкладання регулюється головним чином величиною коміри. Коли матка опускає черевце в звичайну бджолину клітинку, то чутливими волосками черевця вона відчуває тісноту комірки; це нервове роздратування передається до м’язів вивідного протока сімяприймача, в результаті чого відбувається виділення рідини із сперматозоїдами на що проходить яйце. Коли ж матка опускає черевце в ширший, трутнева комірка, відповідного стиснення чутливих волосків не відбувається, і крапелька рідини із сперматозоїдами не виділяється. При підготовці сім’ї до роїння матка відкладає запліднені яйця в широкі мисочки; однак перед кладкою яєць бджоли звужують ці мисочки зверху, а потім, після виходу личинки, розширюють їх.

Яйця в комірки стільника матка відкладає тільки тоді, коли стільник попередньо освоєний молодими бджолами, тобто комірки очищені, а їх стінки і денця відшліфовані. Якщо ж матка не знаходить на стільнику бджіл-годувальниць і підготовлених комірок, то вона на ньому яєць відкладати не зможе. Таким чином, несучість матки регулюється робочими бджолами, і матки відкладають лише стільки яєць, скільки їх може вміститися в комірках стільників, освоєних бджолами-годувальницями, і, отже, скільки розплоду бджоли в стані вигодувати.

При кладці яєць матка спочатку опускає голівку в клітинку і обмацує її своїми вусиками. Якщо комірка порожня, вичищена і відшліфована бджолами, то матка опускає в неї своє черевце і залишає яйце, яке прикріплюється одним кінцем до денця комірки. На стільнику, що містить неправильні або забруднені комірки, матка багато часу витрачає на пошуки відповідних комірок, що зменшує її можливу несучість. Тому, щоб підвищити несучість матки, треба мати в гніздах тільки рівні, правильно відбудовані чисті стільники.

Розвиток бджоли

(Табл. II, 1). Яйце, тільки що відкладене маткою, білого кольору, довжиною 1,5-1,6 мм. Воно покрито міцної оболонкою. Всередині яйця знаходиться яйцеклітина з ядром і жовток, який представляє собою поживна речовина, необхідне для розвитку зародка.

Развитие пчелы

Таблиця II. Розвиток бджоли:

1 – личинкові стадії робочої бджоли: а – личинка безпосередньо при виході з яйця; б – личинка одноденного віку; в – личинка дводенного віку; г – личинка триденного віку; д – личинка чотириденного віку; е – личинка старшого віку перед запечатуванням комірки кришечкою; 2 – частина стільника з відкритим розплодом і з двома незапечатаними норицевими  маточниками: в нижній частині малюнка показана бджола (з опущеною в комірку головою),  постачальна личинку кормом. 3 – частина стільника з друкованим розплодом на виході: з двох комірок (приблизно в середині малюнка) вийшли молоді бджоли.  4 – лялечка робочої бджоли в запечатаному комірки. 5 – лялечка матки  в запечатаному маточнику

Стадія яйця у бджоли триває три доби. За цей час в яйці відбувається посилене ділення клітин і розвиток зародка. На третій день кінець яйця, звернений до отвору комірки, починає нахилятися до денця. За цією ознакою бджоляр може відрізнити триденні яйця, з яких скоро повинні вийти личинки, від свіжовідкладених.

До кінця третього дня з яйця вже вилуплюється цілком сформувалася маленька личинка (рис. 9). Вона білого кольору і не має ні ніжок, ні очей. Тіло личинки складається з головки і ясно видимих ​​13 кілець-сегментів. Велику частину тіла личинки займає середня кишка. На передньому кінці тіла є ротовий отвір, потім невелика передня кишка, що з’єднує рот із середньою кишкою. Кінець же середньої кишки у личинки Ти не будеш поєднаний із задньою кишкою. Тому личинка за весь час свого розвитку калу не виділяє. У перші дні життя вона плаває на кормі (молочку), і неможливість виділення калу охороняє корм від забруднення.

Личинка пчелы в продольном разрезе

Рис.9. Личинка бджоли в поздовжньому розрізі:

1 – передня кишка; 2 – середня кишка; 3 – задня кишка; 4 – мальпігієві судини; 5 – прядильна залоза; 6 – серце; 7 – зачатки статевих органів.

Серце у личинок розташоване в спинний стороні тіла і має вигляд довгої трубки, що складається з 12 камер однакового розміру. Тіло личинки пронизане трахеями (без повітряних мішків), що закінчуються дихальцями на бічних сторонах тіла. Органами виділення служать чотири товстих мальпігієвих судини, розташованих біля заднього кінця середньої кишки. Мальпігієві судини, так само як і середня кишка, вивідних отворів не мають.

Добре розвинене у личинки жирове тіло, в якому відкладаються поживні речовини. Зачатки статевих органів представлені у личинки у вигляді двох валиків. Нервова система складається з просто влаштованого надглоточного нервового вузла (в голові), від якого відходить черевна нервова ланцюжок.

У личинки є ще особливі, властиві їй органи. До них відносяться прядильна залоза у вигляді двох довгих трубок, з’єднаних в непарну вивідну протоку. Вона виділяє нитку, що швидко твердне на повітрі, з якої личинка пряде свій кокон. Крім того, в різних місцях тіла личинки розташовані іммагінальні органи (диски) – зачатки майбутніх ніжок, крил та інших органів дорослої бджоли.

Стадія личинки бджоли триває 6 днів. Перші 3 дні бджоли годують її молочком, багаторазово додаючи нові порції. Здійснюючи колоподібні руху, личинка заковтує корм. Молочко для личинок багате білком, цукром, жиром, містить мінеральні солі, вітаміни і ферменти. Отримуючи рясний корм, личинка бджоли швидко зростає. Вага личинки, що вийшла з яйця, дорівнює 0,11 мг; до кінця першої доби вага її вже досягає 0,52 мг, до кінця третього дня – 20 мг. Таким чином, вага личинки за три дні збільшується майже в 190 разів.

З третього дня личинка бджоли починає отримувати суміш з меду і перги, яку бджоли дають їй безпосередньо в рот.

Личинка продовжує рости, і до кінця шостого дня вага її досягає 143 мг.

У міру зростання личинка кілька разів линяє, тобто скидає з себе шкурку, в якій їй вже тісно; натомість виростає новий покрив, більшого розміру. Через 5-5 1/2 доби личинка перестає харчуватися. Вона стає настільки великою, що не вміщається на дні комірки і витягується уздовж стінок, звертаючись голівкою до виходу з неї. Тоді бджоли запечатують її тонкої проникною для повітря кришечкою. У запечатаній комірки личинка пряде кокон. Перед цим вона виділяє в один з кутів комірки кал, що накопичився за весь період її розвитку. Кокон впритул прилягає до стінок і денця комірки. Через 24 години прядіння кокона закінчується, і тоді личинка стає нерухомою. Вона линяє востаннє й перетворюється в лялечку. У тілі лялечки відбуваються складні процеси. Її личинкові органи розпадаються, а замість них розвиваються органи дорослої бджоли, в тому числі крила, ніжки, жало. Тіло поділяється на голову, груди і черевце. Зовні лялечка вже нагадує дорослу комаху, але тільки білого кольору. У наступні дні лялечка поступово темніє; спочатку вона жовтіє, потім робиться синього кольору і під кінець чорного кольору. На 12-й день після запечатування комірки закінчується розвиток лялечки; вона перетворюється на дорослу бджолу, прогризають кришечку комірки і виходить з неї.

Процес розвитку робочої бджоли від яйця до виходу дорослої особини триває 21 день; з них 9 днів бджола перебуває в відкритому комірки і 12 днів – в запечатаному. Трутень ж розвивається довше, ніж робоча бджола. Стадія яйця у нього триває 3 дні (як і у робочих бджіл), стадія личинки – 6 1/2 днів. У запечатаній комірки трутень знаходиться 14 1/2 днів. Всього з дня відкладання яйця до виходу дорослого трутня проходить 24 дня.

Розвиток матки

Бджоли вирощують маток в особливих великих комірках – маточниках (Табл. II, 2; Табл. III, 1 і 2), відбудовується при підготовці до роїння на ребрах стільників, а при раптовій загибелі матки на звичайних бджолиних комірках. При підготовці до роїння спочатку бджоли роблять невеликі круглі комірки-мисочки, в які матки кладуть яйця.

Развитие пчелы (продолжение)

Таблиця III. Розвиток бджоли (продовження):

1 – два свищевих маточника: у одного з них (праворуч) відкинута кришечка, що спостерігається в перший час після виходу матки з маточника. 2 – два запечатаних ройових маточника. 3 – рій бджіл, прищеплений на гілках дерева. 4 – запечатані маточники при штучному виведенні маток.

У маток стадія яйця триває теж три доби, але личинці бджоли дають настільки багато молочка, що вона плаває зверху в масі маточного корму. Крім того, молочко для маткових личинок відрізняється від молочка для робочих бджіл своїм хімічним складом. Таке молочко бджоли дають матковій личинці протягом всього розвитку, тоді як личинки робочих бджіл отримують молочко тільки перші 2 1 / 2-3 дня.

У міру того як личинка росте, бджоли подовжують стінки мисочки, перетворюючи її у відкритий маточник. Через 5 1 / 2-6 діб личинка закінчує зростання, і бджоли запечатують маточник, який тоді має вигляд жолудя. У запечатаному маточнику зазвичай залишається досить багато нез’їденого корму. Цим кормом личинка продовжує харчуватися під час прядіння кокона. Останній складається з кришечки і стінок; нижня частина маточника з кормом не вистилається коконом. Через 7 1 / 2-8 діб в маточнику вже буває розвинена матка. Вона прогризає круглий отвір на вершині маточника і виходить з нього.

Бджоли можуть вивести собі матку і з будь-якої бджолиної личинки 1-2-денного віку, що розвивається в бджолиної комірки. Для цього вони згризають навколишні комірки, знищуючи в них личинок, і розширюють вибрану комірку, перебудовуючи її в маточник. Одночасно вони дають личинці маточне молочко і створюють їй умови, необхідні для розвитку матки. Такі маточники, відбудовані на площині стільника з розплодом, на відміну від перших, ройових (на ребрах стільників), називають норицевими. Свищевих маток бджоли виводять в разі несподіваної втрати або загибелі старої матки, якщо в гнізді є молодий бджолиний розплід.

Всього для розвитку матки потрібно 16-17 днів (3 дні – яйце, 5 1 / 2-6 днів – личинка, 7 1 / 2-8 днів – личинка і лялечка в запечатаному маточнику).

на головну