Теоретичні основи селекції

У практиці селекційної роботи з бджолами використовуються дві найважливіших біологічних властивості, притаманні всім живим організмам, а саме спадковість і мінливість (наука про спадковість і мінливість називається генетикою).

Відомо, що діти схожі на батьків, нащадки мають ознаки предків. У цьому подібність нащадків з предками і полягає суть спадковості. Завдяки тому, що спадковість має тенденцію консервативно зберігати, утримувати в потомстві ознаки предків, існуючі види тварин і рослин з покоління в покоління стійко зберігають свої особливості. Зокрема, тому від чистопородних середньоеросійських бджіл завжди походять середньоеросійські, від грузинських – грузинські, від італійських – італійські і т.д.

Але спадковість проявляється не тільки в передачі новим поколінням видових ознак предків. Внутрішньовидові, індивідуальні особливості батьків також успадковуються в потомстві, завдяки чому шляхом відбору кращих тварин на плем’я можна покращувати корисні ознаки нових поколінь.

Однак, використовуючи в племінній роботі явище спадковості, селекціонерові доводиться мати справу і з явищем мінливості ознак. Сутність цього явища полягає в тому, що тварини (або рослини), що належать до одного і того ж виду, підвиду, породі, ніколи не бувають абсолютно однаковими.

Як би не були вони схожі один на одного, кожне з них відрізняється тими чи іншими індивідуальними особливостями, наприклад, зростом, вагою, деякими відмінностями в формі тіла, забарвленням, характером поведінки, енергією в добуванні їжі, стійкістю до захворювань, життєздатністю і т.д. Як відомо, навіть діти не є точними копіями батьків. Останнє заслуговує на особливу увагу. Хоча в силу спадковості діти зазвичай більше схожі на батьків, ніж на неспоріднених тварин, але в той же час вони в якійсь мірі відрізняються і від батьків і один від одного, причому ці відмінності можуть бути великими і меншими. Іншими словами, одні тварини більш стійко передають свої ознаки потомству, а у інших потомство виходить різнорідним з великими відхиленнями ознак від батьківських форм, тобто з більш різко вираженою мінливістю. Це має важливе значення в племінній роботі: при однаково високій продуктивності тварин треба використовувати на плем’я тих з них, які більш стійко передають у спадок свої корисні особливості, і в їх потомстві менш виражена мінливість цікавлячих нас ознак.

У племінній роботі треба враховувати, що мінливість ознак тварин буває спадкова і неспадкова, що причини, що викликають спадкові і неспадкові зміни, неоднакові. Спадкова мінливість обумовлюється насамперед різними поєднаннями спадкових задатків (їх називають генами), одержуваних нащадками від предків.

За кожною ознакою тварина отримує від батьків пару задатків: один від батька, інший від матері; відбувається це в процесі запліднення, при злитті статевих клітин (гамет) – яйцеклітини і спермія.

Для прикладу візьмемо найпростіший випадок спадкування чорної і білої масті у тварин; позначимо задаток чорної масті буквою А, а задаток білої – а. Буває так, що тварина отримала від одного з батьків задаток чорної масті (А) і від іншого точно такий же задаток (А). В цьому випадку тварина народиться чорною, і його спадкова основа за цією ознакою буде однорідною (позначимо її АА). Подібне ж станеться, якщо від кожного з батьків нащадок отримає задаток білої масті (а): він буде білим, і його спадкова основа також буде однорідною (аа). Тварини, які отримали від обох батьків однакові спадкові задатки, називаються гомозиготними. Скільки б ми не схрещували між собою гомозиготних за цією ознакою тварин, їх нащадки з покоління в покоління також будуть гомозиготними і придбають відповідну ознака предків, наприклад білу або чорну масть.

Якщо ж гомозиготну тварину чорної масті (АА) схрестити з гомозиготними тваринами, які мають задатки білої масті (аа), то кожен з нащадків першого покоління отримає одночасно задатки обох цих ознак (Аа): такі тварини, які мають різнорідні спадкові задатки, називаються гетерозиготних. У гетерозиготних тварин спадкова основа мінлива. Так, в нашому прикладі один задаток (А) «вимагає», щоб тварина була чорною, другий же (а) – навпаки, щоб вона було білою. В результаті один з задатків пригнічується, в результаті чого перше покоління гетерозиготних тварин, отримане в результаті схрещування двох гомозиготних форм, завжди буває однорідним, і всі тварини цього покоління носять ознаки одного з батьків. У нашому прикладі всі нащадки першого покоління (Аа) будуть чорними, хоча кожен з них має в прихованому стані задаток білої масті. Та ознака, яка у гетерозиготних тварин проявляється, як би «виступає» назовні, називається домінуючою, а ознака, що залишається в прихованому стані (не проявилася у задатку), називається рецесивною. Як ми побачимо нижче, приховані спадкові задатки не зникають: згодом вони проявляються в нових поколіннях потомства.

У тварин кожного виду є свої домінуючі ознаки. Так, у великої рогатої худоби ознака чорної масті домінує над ознакою червоної масті, у курей розовидна форма гребеня домінує над листоподібною, у бджіл жовте забарвлення тіла – над темним забарвленням. Домінування буває і неповним. В цьому випадку ознака гетерозиготної тварини носить проміжний характер між ознаками батьків. Наприклад, при схрещуванні чорних курей з білими потомство набуває сірого забарвлення пір’я.

Отже, при схрещуванні двох гомозиготних тварин, що відрізняються однією парою ознак, все потомство першого покоління незмінно буває гетерозиготним і однорідним. Але якщо далі схрещувати таких гетерозиготних тварин між собою, то в потомстві відбудеться розщеплення ознак. Простежимо, зокрема, на тому ж прикладі, що буде при схрещуванні двох чорних гетерозиготних тварин, що мають спадкові задатки Аа (великими літерами завжди прийнято позначати домінуючу ознаку, малою – рецесивну).

Слід зауважити, що кожна зріла статева клітина завжди містить тільки по одному спадковому задатку з даної їх пари. Таким чином, в нашому прикладі у самки буде два сорти яйцеклітин: одні з задатками чорної масті (А), інші – з задатками білої (а). Точно так же будуть поділятися і всі спермії самця. В результаті схрещування Аа Х Аа дасть такі поєднання спадкових задатків (а відповідно і ознак) в потомстві: в результаті злиття яйцеклітини А зі спермієм А з’явиться чорна гомозиготна тварина Л А; при злитті яйцеклітини А зі спермієм а чи яйцеклітини а зі спермієм А виходять гетерозиготні нащадки Аа, що мають чорну масть; нарешті, яйцеклітина, що несе рецесивний завдаток білої масті а може з’єднатися з таким же спермієм а, в результаті чого народжується гомозиготний нащадок білої масті аа. Отже, при схрещуванні двох гетерозиготних батьків Аа Х Аа виходить потомство таких генетичних типів: АА, 2Аа, аа. При великій кількості нащадків від подібного схрещування всі тварини першого покоління розподіляться за вказаними генетичними типами в наступних кількісних співвідношеннях: четверта частина з них будуть гомозиготи (АА) чорної масті, половина – гетерозиготи (Аа) теж чорні (при неповному домінуванні цей генетичний тип буде мати проміжну ознаку) і четверту частину становитимуть гомозиготи (аа) білої масті.

З викладеного вище випливає, що якщо бабуся і дідусь були гомозиготними і відрізнялися по одній парі ознак, то перше (дочірнє) їх покоління буде гетерозиготним і однорідним, друге ж (внучате) – різнорідним як за складом спадкових задатків, так і за характером ознак ( останнє є особливо актуальним в разі неповного домінування).

При відсутності контролю над спарюванням, безсистемні схрещування тварин відбуваються в будь-яких можливих комбінаціях. Відповідно до цього потомство набуває різні спадкові задатки і ознаки. Саме це і є однією з найважливіших причин спадкової мінливості ознак тварин (і рослин).

Все сказане вище поширюється і на медоносних бджіл; проте успадкування ознак у них дещо відрізняється від того, як це відбувається у вищих тварин і рослин, що обумовлюється особливостями біології розмноження медоносних бджіл. Оскільки жіночі особини бджіл (матки і робочі бджоли) розвиваються з запліднених яєць, то, як і зазвичай, за кожною ознакою вони успадковують два задатки: один від матері, інший від батька. Відповідно до цього жіночі особини медоносних бджіл можуть бути і гомозиготними і гетерозиготними. Трутні ж, розвиваючись з незапліднених яєць, отримують спадкові задатки тільки від матері, оскільки кожній їх ознаці відповідає тільки один задаток, то гетерозиготних трутнів бути не може.

Простежити характер успадкування у бджіл можна на такій парі ознак, як домінуюче жовте забарвлення черевних кілець (позначимо її буквою В) і рецесивне темне їх забарвлення (в). Припустимо, що матка середньоросійських темних бджіл запліднена трутнем кавказьких (або італійських) жовтих бджіл. За ознакою забарвлення матка гомозиготна і має спадкові задатки вв. Тому кожне її яйце до запліднення містить лише задаток темного забарвлення (в). Будь же який зі сперміїв кавказького трутня несе в собі задаток жовтого забарвлення (В). Отже, в результаті схрещування віх В всі жіночі особини першого (дочірнього) покоління будуть гетерозиготними (Bв) з черевними кільцями домінуючою жовтого забарвлення. Все ж трутні-сини, оскільки вони розвиваються з незапліднених яєць, отримають тільки один спадковий задаток в і успадкують материнську темне забарвлення.

Друге (внучатий) покоління нащадків буде отримано після того, як жовта гетерозиготна матка (Вв) спариться з темним трутнем (в). Оскільки така матка буде відкладати яйця двоякого роду (один з задатком жовтого забарвлення, інші – з задатками темного), то в результаті схрещування Вехе у другому поколінні станеться розщеплення ознак: половина робочих бджіл і маток-онучок знову будуть жовтими гетерозиготних (Bв) і половина – темними гомозиготними (вв). Трутні теж будуть і жовті (з задатком В) і темні (в).

Якщо на пасіці допускається безконтрольний вивід маток і трутнів і відповідно відбуваються безсистемні схрещування, то в третьому поколінні потомства виявляться найрізноманітніші поєднання спадкових задатків і ознак. В якійсь частині будуть повторюватися наведені вище типи схрещувань (вв Х В і Вв Х в) з тими ж результатами. Може виявитися і так, що частина гомозиготних темних маток, що з’явилися в другому поколінні буде покрита темними ж трутнями; в результаті такого схрещування (вехе) на пасіці знову з’явиться кілька сімей з темними гомозиготними бджолами, без усякої домішки жовтизни. Деякі ж з гетерозиготних маток можуть бути запліднені жовтими трутнями. В результаті такого схрещування (Вв Х В) з’явиться половина гомозиготних жовтих бджіл і маток (ВВ), яких не було ні у першому, ні в другому поколіннях; друга половина жіночих особин буде представлена гетерозиготними нащадками жовтого забарвлення (Bв). Якщо з отриманих в третьому поколінні гомозиготних за ознакою жовтого забарвлення (ВВ) личинок вивести молодих маток, то частина з них може бути запліднена жовтими трутнями, і в результаті такого схрещування (ВВ Х В) знову з’являться сім’ї гомозиготних жовтих бджіл (ВВ). Інша частина цих маток може бути запліднена темними трутнями, а при такому схрещуванні (ВВ Х в) в потомстві виявляться жовті гетерозиготні жіночі особини (Вв) і жовті трутні – сини.

З наведених тут прикладів видно, що у бджіл, так само як і у будь-яких інших тварин, при схрещуванні гомозиготних батьків, що відрізняються один від одного перше покоління виходить гетерозиготним і зовні однорідним, а в другому і особливо в третьому поколіннях спостерігається розщеплення ознак. В результаті цього на пасіці накопичується дуже різнорідний в генетичному відношенні матеріал, що абсолютно неприпустимо. Звільнити пасіку від такої генетично строкатої маси бджіл можна тільки шляхом поголовної заміни всіх маток на чистопородних плодових, отриманих зі сторони.

Однак результати схрещування у бджіл залежать і ще від однієї їх біологічної особливості. Відомо, що матка під час її шлюбних вильотів злучається з декількома трутнями (явище поліандрії). Тому що  ці трутні можуть мати абсолютно різні спадкові задатки, то запас сперми в сімяприйомнику матки буде спадково неоднорідний, що відіб’ється також на ознаках потомства.

Ми вже наголошували про спадкування і як наслідок розщеплення ознак лише по одній парі спадкових задатків. Тим часом будь-яка тварина є носієм багатьох спадкових особливостей, причому деякі з них можуть бути домінуючими, інші рецесивними, за одними ознаками тварина буде гомозиготних, за іншими гетерозиготних. Встановлено, що кожна з парних ознак успадковується з поступовим зниженням дози незалежно від інших парних ознак. Таким чином, в результаті схрещувань складається велика різноманітність всіляких варіацій в поєднаннях ознак тварин, що і становить сутність спадкової мінливості.

Завдання селекції і полягає в тому, щоб з цього розмаїття відбирати на плем’я тварин з важливими для нас поєднаннями господарсько корисних ознак. При цьому слід мати на увазі, що такі господарсько корисні ознаки, як, припустимо, молочна продуктивність худоби, медопродуктивність бджолиних сімей, успадковуються набагато складніше, ніж це показано на наведених вище найпростіших прикладах. Не існує, наприклад, однієї якоїсь пари спадкових задатків високої і низької продуктивності сімей бджіл. Сама по собі здатність бджіл до збору більшої чи меншої кількості меду залежить від багатьох інших ознак і, зокрема, від плодючості матки (що обумовлює силу сім’ї), обсягу медового зобика бджіл, довжини їх хоботків, сили м’язів, розвитку крил, гостроти зору і нюху, реакції нервової системи і пов’язаної з нею інтенсивності роботи бджіл і т.п. Таким чином, медопродуктивність родини – це складна ознака, що представляє собою сумарний результат дії багатьох інших біологічних ознак бджіл. Але тому що  спадкові задатки цих ознак передаються потомству незалежно один від одного, то кожна сім’я має свій індивідуальний набір ознак, що впливають на рівень її медопродуктивності. Одні з них у даній сім’ї більш сприятливо впливають на збір меду, інші – менш сприятливо, треті – можуть навіть стримувати роботу сім’ї. Залежно від переважання тих чи інших ознак продуктивність сімей дуже різна. Незважаючи на те, що продуктивність тварин являє собою складну ознаку,  її спадкування в потомстві підпорядковане загальним закономірностям. Особливість полягає лише в тому, що подібні складні ознаки (їх називають кількісними або мірними) успадковуються без чітко виражених кордонів серед потомства, а з поступовими переходами від вищих показників продуктивності у окремих тварин до нижчих.

При розгляді основних закономірностей передачі ознак потомству було звернута увага на ту обставину, що різні поєднання спадкових задатків, що виникають при схрещуванні гетерозиготних тварин, зумовлюють собою спадкову мінливість ознак. Однак описані процеси призводять тільки до систематичних перекомбінацій раніше існуючих ознак (в науці це називається комбінативною мінливістю) і нічого нового не додають. Тим часом давно встановлено, що навіть при чистопородному розведенні гомозиготних тварин іноді виникають абсолютно нові ознаки, яких не було у найвіддаленіших предків. Таке раптове виникнення нових ознак носить назву мутації. Прикладом мутації можуть служити білоокі трутні, білі миші і т.п. Мутаційні зміни зачіпають іноді і такі анатомічні та фізіологічні ознаки, які визначають продуктивність тварин, їх зимостійкість і т.д.

Виниклі в результаті мутацій нові ознаки стійко успадковуються в потомстві. Тому що поява мутацій носить випадковий характер, то з однаковою ймовірністю можуть виникати як корисні, так і шкідливі для даного виду ознаки; корисні закріплюються в потомстві, а від шкідливих вид поступово звільняється в процесі природного (або штучного) відбору. Зокрема, білоокі трутні – сліпі, вони не залишають потомства, білі миші в першу чергу стають жертвою хижаків і т.д.

Поява мутацій обумовлюється глибокими змінами молекулярної структури спадкової речовини в ядрі клітини, що виникають під дією деяких фізичних і хімічних факторів. В даний час ведуться поглиблені дослідження по штучному створенню корисних мутаційних змін ознак тварин і рослин.

У ядрі заплідненої яйцеклітини (зиготи) закладена вся сукупність отриманих від батьків спадкових задатків, як би вся програма ознак майбутньої тварини. У процесі поділу клітини її ядро дробиться, розділяється навпіл (подвоюється) і кожен спадковий задаток. Таким чином, будь-яка клітина молодого організму отримує сукупність спадкових задатків, закладених в зиготі; в силу цього весь організм тварини формується під впливом спадковості, що визначає його ознаки.

Але всякий молодий організм розвивається під впливом умов зовнішнього середовища, яке починається в утробі матері і триває протягом усього періоду росту і розвитку тварини. Чим молодший організм, тим сильніше він піддається впливу зовнішніх умов; в меншій мірі вони позначаються на дорослій, що вже сформувалася тварині. Сприятливі умови середовища сприяють повного прояву всіх ознак тварини, закладених в її спадковій основі, а несприятливі можуть в тій чи іншій мірі стримувати їх прояв. В інших випадках погані умови життя можуть настільки змінити хід розвитку молодого організму, що, незважаючи на хорошу спадковість, тварина виросте малопродуктивною і недостатньо життєздатною.

Вплив умов середовища на розвиток організмів відіграє велику роль і в практичному бджільництві. Якщо, наприклад, з двох рівноцінних по спадковій основі личинок, взятих на маточне виховання, одна рясніше забезпечувалася молочком і добре обігрівалась бджолами, а друга чомусь недоодержувала корм і гірше обігрівалась, то матка, виведена з першої личинки, матиме більшу кількість яйцевих трубочок і матиме більш високу плодючість, ніж друга, незважаючи на їх рівноцінну спадковість. Бджолина сім’я, що має найкращі спадкові задатки продуктивності, але погано забезпечена кормом, буде вирощувати недостатньо розвинених робочих бджіл, а ті, в свою чергу, не зможуть ні добре вигодовувати наступне покоління бджіл, ні продуктивно працювати на медозборі. Тому сім’я, що має спадкові задатки високої продуктивності, фактично може виявитися малопродуктивною. Буває, однак, і так, що сім’я, будучи посередньою за своїми спадковими задатками, випадково виявиться в більш сприятливих умовах, ніж інші сім’ї; в результаті вона зможе зібрати більше меду, ніж сім’ї, бездоганні по спадкових задатках, але, які не мали належних умов для їх прояву.

Зміни ознак тварин, що виникають під впливом умов зовнішнього середовища, становлять сутність неспадкової мінливості і носять назву модифікацій.

Зі сказаного вище випливає, що ознаки тварини далеко не завжди достатньо повно відображають його спадкову структуру. Тому в селекційній роботі прийнято розрізняти два поняття: генотип, тобто сукупність спадкових задатків організму, і його фенотип – сукупність реально існуючих ознак. З наведених прикладів видно, що умови середовища здатні сильно змінити фенотип тварини порівняно з його генотипом. Ці зміни можуть ввести в оману селекціонера, і він помилково стане розмножувати на плем’я зовсім не ту тварину, яка є ланцюговою за генотипом. Така помилка завдає великої шкоди – замість поліпшення стада виходить його погіршення. Щоб уникнути подібних помилок, треба дотримуватися найважливішого правила племінної роботи: створювати тваринам найкращі умови годівлі й утримання, які сприяють більш повному прояву їх задатків.

Але модифікації це не єдина причина відмінностей між генотипом і фенотипом. Ці відмінності можуть обумовлюватися самою спадковою структурою тварини. Згадаймо, що говорилося вище про домінування ознак і гетерозиготність. Якщо перед нами тварина з домінуючою ознакою, то ми ще не можемо сказати нічого певного про його генотип. Під цим фенотипом може виявитися і гомозигот, що дає тільки однорідне потомство з домінуючою ознакою, і гетерозигот, в потомстві якого відбудеться розщеплення, тобто з’явиться частина тварин з рецесивною ознакою.

Припустимо, на пасіці, де створені цілком сприятливі умови утримання бджіл, виявлені сім’ї, які зібрали найбільшу кількість меду, і мається на увазі використовувати їх для розмноження на плем’я. Оскільки сім’ям були створені однаково хороші умови утримання, то ми впевнені, що їх хороший фенотип, тобто висока продуктивність, залежить не від будь-якого випадкового впливу зовнішніх умов, а визначається тільки генотипом кожної сім’ї. Проте цього ще недостатньо, щоб визнати генотип кожної з цих сімей однаково цінним, Медопродуктивність, як уже зазначалося, залежить від багатьох біологічних ознак бджіл, причому ступінь їх гомозиготності у різних сімей може бути різною. У одній сім’ї більшість ознак, що визначають високу продуктивність, знаходиться в гомозиготному стані, в іншої, навпаки, переважає гетерозиготний стан цих ознак. Потомство першої сім’ї успадкує від неї високу продуктивність і буде характеризуватися порівняно малою мінливістю цієї ознаки; іншими словами, перша сім’я має не тільки хороший фенотип, але і цінний генотип. У потомстві ж другої сім’ї відбудеться велике розщеплення ознак, що зумовить сильно виражену мінливість і різке зниження загального рівня медопродуктивності в порівнянні з батьківською сім’єю. Отже, друга сім’я хоча і має хороший фенотип (він міг бути навіть кращим, ніж у першій), але по своєму генотипу вона цінності не представляє і на плем’я не годиться. Цим, зокрема, і пояснюється, що сім’ї-суміші, отримані в результаті схрещування двох різних рас бджіл, хоча самі і мають високу продуктивністю, але, будучи гетерозиготними, дають велику розщеплення ознак в потомстві і тому непридатні для подальшого розмноження.

На основі закономірностей успадкування ознак в зоотехніці при оцінці тварин прийнято розрізняти їх господарсько корисні властивості, які визначаються за фенотипом, і племінні якості, які залежать від спадкової цінності тварин, тобто від їх генотипу. З усіх тварин, що володіють високими господарсько корисними якостями, тільки деяких виділяють для племінного використання, а інші призначаються лише для отримання від них продукції.

Оцінюють тварин за фенотипом безпосередньо шляхом обліку їх господарсько корисних ознак, для чого вдаються до відповідних вимірювань і зважування. Оцінити ж генотип тварин можна за якістю їх потомства. Чим більше схожі за продуктивністю потомство і їх батьки і чим менша мінливість цієї ознаки, тим вища гомозиготність батьків, отже, цінніший їх генотип. Залежно від результатів такої перевірки вирішують питання про придатність даних тварин для використання на плем’я.

Перевірка виробників по потомству вимагає дотримання певних правил.

По-перше, щоб така оцінка була більш достовірна, кількість потомства, яке бере участь в перевірці, має бути досить великою. При малій кількості тварин вони випадково можуть виявитися представниками найкращих або найгірших поєднань задатків, закладених в спадковості батьків. Чим більшу кількість потомства взято для перевірки, тим точнішими будуть її результати.

По-друге, щоб спадкові задатки могли досить повно проявитися в потомстві, всім тваринам, які беруть участь у перевірці, повинні бути створені однаково хороші умови годівлі та утримання.

По-третє, важливо організувати індивідуальний облік продуктивності як батьків, так і кожного з їхніх нащадків. Тільки при ретельному дотриманні цих умов можна правильно оцінити генотип тварин, тобто визначити, наскільки стійко вони передають свої корисні ознаки потомству. Така робота називається індивідуальною селекцією з перевіркою за потомством.

У виробничих умовах індивідуальна селекція тварин з оцінкою їх генотипу можлива далеко не завжди. У таких випадках обмежуються зазвичай найпростішим відбором найкращих тварин за фенотипом і подальшим їх розмноженням. Подібна форма племінної роботи носить назву масової селекції. Вона менш ефективна, ніж селекція індивідуальна, тому що при відборі тільки за фенотипом поряд з дійсно цінними виробниками в розмноження потрапляє і деяка частина тварин, що мають недостатньо цінний генотип. Проте масова селекція хоча і повільно, але все ж підвищує рівень продуктивності тварин.

При веденні племінної роботи не можна забувати і про те, що близькоспоріднене розведення тварин в умовах звичайних неплемінних господарств неприпустиме, тому що воно веде до виродження потомства, зниження його життєздатності і продуктивності. Схрещування споріднених тварин в обмежених, суворо регламентованих розмірах може знайти застосування лише при деяких методах поглибленої селекційної роботи, що проводиться під контролем висококваліфікованих фахівців.

Ґрунтуючись на загальних закономірностях успадкування ознак тварин і на принципах їх застосування в селекції, в бджільництві доцільно застосовувати такі основні форми племінної роботи:

1) масову селекцію бджіл

2) індивідуальну їх селекцію з перевіркою за потомством.

на головну